生物进化(重排版)
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2.4 生物进化概念

生物进化与非生物系统的演化毕竟不是一回事。两者的根本区别何在呢?这要从生物与非生物物质的区别说起。生物体从其组成的分子、细胞、组织、器官和系统的各个层次上都是高度有序的、复杂的、组织化的。各个层次的结构对应于一定的功能,结构与功能在总体上适合于该生物在一定环境条件下生存。因此,生物体给人以为一定“目的”而“设计”的复杂的“创造物”的印象。在地球上只有人造物才具有这样的特征。正如威廉·柏利所做的比喻,没有人理会脚下的一块石头,但一个钟表就会引人发问:“谁是这钟表的制造者?”(Dawkins,1986)因为钟表的结构包含着某种“目的”和“设计”,追寻钟表的制造者就是追寻钟表存在的原因。谁都知道,任何生物,即使是最原始、最简单的生物都比任何复杂的人造物复杂得多。追溯生物存在的原因,如果不是像柏利那样想象出一个“造物主”,那就要从生物的历史找到解释。对任何生物现象的因果分析,要比对任何非生物现象的因果分析复杂和困难得多。例如,对一块在河床上躺着的、呈流线型的光滑石头来说,很容易从力学原理分析出造成这石头特殊形状的原因,但是,水中的鱼的光滑、流线型体形却不能用“剥蚀”作用解释了,因为鱼的体形是通过遗传控制的生长发育过程形成的。鱼如何能获得这种适应水中生活的体形,则是进化生物学要研究和解释的。生物进化的原因远不是一般物理、化学定理所能解释的,生物进化研究是当今最复杂、最困难的任务。

生物进化是一个特殊现象,生物进化是通过传代(遗传)过程中的变化而实现,生物进化导致适应;非生物的物质系统不存在传代,也不存在适应。

但是,要给生物进化一个合适的定义也是困难的,因为学者们关于生物进化的观点各异。遗传学家G. L. Stebbins的生物进化定义具代表性:生物进化乃是生物与其生存环境之间的相互作用的变化所导致的部分或整个生物种群遗传组成的一系列不可逆的改变(见Dobzhansky,et al.,1977)。

Stebbins的定义中有一个限制和两个不确定:限制是“种群”,对于有性生殖的生物种群的进化而言是合适的。定义中的一个不确定是没有提及变化的后果或变化的特征,即认为任何变化都是进化;另一个不确定是定义中不提变化的方向。如果把Stebbins的定义略加修正,可表述为:

生物进化是生物与其生存环境相互作用过程中,其遗传系统随时间而发生一系列不可逆的改变,并导致相应的表型的改变。在大多数情况下,这种改变导致生物总体对其生存环境的相对适应。

这个修正的定义去掉了“种群”,代之以“遗传系统”,则进化的单位可大可小。定义中增加了“表型的改变”和这种改变的总体后果——对环境的“相对适应”。这是生物进化的最显著特点。

但这个定义仍有一些缺陷,例如,分子进化中性论者会反对,因为若按这个修正的定义,无表型效应的基因突变、中性的分子进化则不能算是进化了。总之,目前来说,我们还没有找到一个为不同进化学说都能接受的生物进化定义。

前面我们提到evolution一词有两种译法,即进化和演化。进化一词早已被中国生物学界接受和广泛应用。如前所述,进化中的“进”字不能简单地理解为进步,更不是退化的反义词,它是指某种有趋势的变化(例如,复杂性和有序性增长的趋势,适应生存环境的趋势),有别于无向的、循环往复的变化。而演化一词作为广义的概念近来越来越多地应用于非生物学领域(例如,在天文学和地质学中),成为一个常用的(有时是滥用的)词。但无论是生物进化或非生命系统的演化,都不是指一般的变化;换句话说,并非任何变化都可称为进化或演化。一方面由于历史的原因,一方面使生物与非生命系统有所区别,因而evolution一词两译是合适的。